GENERALIDADES DE BACTERIAS
Dr. José Molina López joseml@unam.mxDra. Teresa Uribarren Berrueta berrueta@unam.mx
Departamento de Microbiología y Parasitología, Facultad de Medicina, UNAM.
CLASIFICACIÓN DE LAS BACTERIAS
De acuerdo al Arbol de la Vida de Woese, microbiólogo creador de la nueva taxonomía molecular basada en la comparación entre especies de la fracción 16s del ARN ribosomal, se proponen 3 dominios Archaea, Bacteria y Eucarya, en los que se incluye a todos los seres vivos, aunque existen controversias.
Árbol de la vida según Carl Woese.
J. Deacon. University of Edinburgh
Los dominios Archeae
y Bacteria corresponden a las células procariotas,
una de cuyas características es la de carecer de membrana nuclear.
Con base en el estudio de fósiles y modelos, se calcula que
emergieron hace unos 3.6 - 4 billones de años. Su importancia
radica en el hecho de haber desarrollado una pared celular o
membrana externa que les confirió, desde el principio, de autonomía
y protección con respecto a su medio ambiente. Desde entonces
constituyeron la forma de vida más abundante en el planeta en
términos de biomasa y número de especies.
A pesar de su menor complejidad en relación a Eucarya,
los integrantes de los dominios Archeae y Bacteria
pueden vivir en hábitats extremos: se les encuentra en
las profundidades de la Tierra, sobreviviendo gracias al lento
catabolismo del carbono orgánico depositado en los sedimentos,
y en las profundas fuentes hidrotermales submarinas.
Se acepta la aparición del dominio Eukarya,
con membrana nuclear y orgánulos más desarrollados,
desde hace unos dos billones de años; de este dominio
derivan todos los organismos eucariontes uni y multicelulares.
Otra clasificación de los seres vivos muy utilizada es
la propuesta por Whitaker y Margulis.
Ellos clasifican a los organismos en cinco reinos, Animalia,
Plantae, Fungi, Protista y
Monera, en éste último reino se
incluyen todas las bacterias.
IMPORTANCIA DE LAS BACTERIAS
Los miembros pertenecientes a los dominios Bacteria
y Archaea son las formas más abundantes en el
planeta. Las bacterias constituyen una proporción significativa
por lo que respecta al peso corporal de los diferentes hospederos
(desde 0.5 k hasta unos 2.5 k). Su biomasa total llegó
a estimarse en 3.5 × 1014 kg de
carbono. Sin embargo, en 2008 solo se aceptaban ~7,000 especies
microbianas, versus 300 000 especies de plantas y 1 250 000
de animales, lo cual no refleja la biodiversidad total de las
bacterias. (Achtman et al., 2008).
La Bacteriología es una disciplina de
la Microbiología, que ha estado presente
a lo largo de la historia de la humanidad. Las bacterias son
responsables de millones de muertes de personas a nivel mundial.
Entre algunas enfermedades infecciosas bacterianas, causantes
de grandes epidemias que han mermado la población, se
encuentran: la difteria, cólera, tuberculosis, sífilis,
tétanos, tos ferina, y fiebre tifoidea. Sin embargo,
también existen infecciones bacterianas que aunque están
asociadas en menor frecuencia como causa de muerte, son un problema
de salud pública en países en vías de desarrollo
como el nuestro, entre las que podemos mencionar: diarreas (causadas
por Shigella o Escherichia coli), infecciones
de vías urinarias, faringoamigdalitis, gonorrea, tracoma
y brucelosis.
Otro aspecto de primordial importancia en bacteriología
es la microbiota del cuerpo humano, en especial del tracto gastrointestinal.
Se estima que en el intestino de un ser humano adulto, existe
un billón (1012) de microorganismos
por mililitro de contenido fecal y alberga entre 500 y 1000
diferentes especies bacterianas. La mayoría de esos microorganismos
pertenecen al Dominio Bacteria, que
incluye tanto a bacterias gramnegativas como grampositivas.
La microbiota intestinal difiere de una persona a otra y esa
diversidad se ha visto en la composición del lumen (heces)
y de la mucosa (epitelial), aunque el genotipo del hospedero
es más importante en determinar la microbiota intestinal
que la dieta, edad y estilo de vida.
La microbiota intestinal esta implicada en una gran variedad
de funciones en el hospedero, involucrando cambios en el epitelio
intestinal, modulación inmune, movimiento intestinal
y el metabolismo de algunas drogas. La microbiota también
está involucrada en la degradación de algunas
toxinas y carcinógenos que se ingieren en la dieta, síntesis
de micronutrientes, fermentación de substancias del alimento,
ayuda en la absorción de electrolitos y minerales; asimismo
afecta el desarrollo y diferenciación de los enterocitos,
a través de la producción de ácidos grasos
de cadena corta. Finalmente, la microbiota previene la colonización
del intestino por bacterias patógenas como: Escherichia
coli, Salmonella, Clostridium y Shigella.
Actualmente se ha resaltado el papel que tiene la microbiota
en la obesidad del humano. Las actividades metabólicas
de la microbiota intestinal facilitan la extracción de
calorías de los alimentos ingeridos y el almacenaje de
esas calorías en el tejido adiposo del hospedero, para
su posterior utilización y proveen energía y nutrimentos
para el desarrollo y proliferación microbiana. Las diferencias
en la recuperación de energía en los individuos
puede ofrecer una explicación fisiológica del
porqué algunos pacientes presentan obesidad, pero no
comen en abundancia. Se ha sugerido que la microbiota intestinal
de algunas personas tiene una eficiencia metabólica específica
y que ciertas características en la composición
de la microbiota pueden predisponer a obesidad.
Por otra parte, las bacterias presentan un metabolismo tan diverso
que les permite llevar a cabo funciones tales como: La fijación
de nitrógeno (conversión de nitrógeno gaseoso
a amonio), la fijación de una cantidad importante de
CO2, la metanogénesis (producción
biológica de metano), así como la reducción
de azufre y fierro.
Hay bacterias con capacidad para metabolizar los plaguicidas
clorados e hidrocarburos. Actualmente se trabaja en la producción
de polímeros bacterianos biodegradables para sustituir
a los plásticos sintéticos. Además, mediante
a procesos vigentes a nivel industrial, las bacterias se utilizan
en la producción de antibióticos (bacitracina,
cefalosporina, cloranfenicol, cicloheximida, lincomicina, nistatina,
penicilina, polimixina B, estreptomicina, son algunos de ellos);
vitaminas tales como la vitamina B12 y la riboflavina, cuya
síntesis es más fácil por fermentación;
aminoácidos, por fermentación directa o síntesis
enzimática, entre ellos el ácido aspártico
y la fenilalanina (ingredientes del aspartame), el ácido
glutámico (empleado como saborizante bajo la forma de
glutamato monosódico), la lisina (aditivo alimentario).
Por lo que respecta a enzimas microbianas, éstas se producen
comercialmente y se emplean en la elaboración de jarabes
edulcorantes, detergentes, ablandadores de carnes.
Las aplicaciones prácticas de las bacterias en la ingeniería
genética incluyen: vacunas virales (citomegalovirus,
hepatitis B, sarampión, rabia); proteínas y péptidos
(insulina, factor estimulante del crecimiento, interferón
alfa, interferón beta, factor de necrosis tumoral y otros
que aún no se encuentran en el mercado); vegetales y
animales transgénicos; regulación y terapia génicas.
TIPIFICACIÓN BACTERIANA
La tipificación de
las bacterias se basa en el estudio de sus características mediante
técnicas que oscilan entre las más sencillas tinciones
y los más complejos estudios moleculares. Una técnica
útil y de bajo costo consiste en la tinción de
Gram y posterior observación de la muestra mediante el
microscopio de luz para estudiar las bacterias, su forma, tipo
de agrupación y color: grampositivas o gramnegativas.
La mayor parte de las bacterias puede ser ubicada en uno de
estos dos grupos o en un tercero, de acuerdo a la ácido-alcohol
resistencia que presenten (Ziehl-Neelsen).
Algunas propiedades genéticas y fisiológicas constituyen
herramientas utilizadas para definir algunas características
de las cepas, como los serotipos y biotipos, determinación
de especies en algunos grupos de bacterias, producción
de toxinas. Los métodos más sensibles se basan
en el análisis del material genético. Cabe mencionar
que éstos han diversificado sus objetivos; se emplean
en la identificación de subgrupos de genes esenciales
para el crecimiento, colonización, adhesión e
invasión bacterianos (un ejemplo es el IVET - siglas
de "in vivo expression technology"), desarrollada
para seleccionar los genes activos únicamente durante
la infección).
MORFOLOGíA BACTERIANA
Las bacterias que tienen forma esférica u ovoide se denominan cocos. Y si se tiñen de azul con el
Gram, se les llama grampositivos. Cuando los cocos se agrupan
en cadenas, se les denomina estreptococos y cuando lo hacen
en racimos, se les llama estafilococos; también se pueden
agrupar en pares que reciben el nombre de diplococos. Las bacterias
en forma de bastón reciben el nombre de bacilos.
Si al teñirlos con el Gram quedan de color rojo, se les
denomina gramnegativos. Los bacilos curvados que presentan espirales
se llaman espirilos, rígidos; algunas
bacterias en espiral presentan formas fácilmente reconocibles,
como las espiroquetas, semejantes a un tornillo
o sacacorchos, flexibles. Las bacterias que carecen de pared
celular tienen gran plasticidad (micoplasmas)
y adoptan una variedad de formas. Las bacterias esféricas
tienen un tamaño promedio de 1 micrómetro de diámetro,
mientras que los bacilos miden 1.5 de ancho por 6 micrómetros
de largo.
Diferentes formas y agrupamientos que presentan
las bacterias.
Imagen: Mariana Ruiz, en Wikimedia
Commons. Modificada por Molina J.
Ejemplos de formas y tinción bacterianas:
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SEM. Staphylococcus aureus. Cocos
Gram positivos. CDC/ Matthew J. Arduino, DRPH |
SEM. Escherichia coli. Bacilos
cortos gram negativos no esporulados,
flagelados. CDC/Janice Haney Carr |
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Campo oscuro. Treponema pallidum.
Se le ubica dentro de las espiroquetas. CDC |
SEM. Leptospira interrogans.
Borrelia, Leptospira y Treponema conforman las familias de espiroquetas patógenas. CDC |
Formas de agrupamiento y división bacterianos (cocos):
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GENéTICA BACTERIANA
El genoma bacteriano consiste en uno o
más cromosomas, que contienen los genes necesarios y
una gran variedades de plásmidos que generalmente codifican
para genes no esenciales. El cromosoma está constituido
por una doble hebra de DNA circular. Presenta dominios de superenrrollamiento
debido a que se dobla y tuerce para ser almacenado en la célula,
que en promedio, mide 1 micrómetro. Este genoma mide
entre 1 - 6 millones de pares de bases de DNA (es decir, de
1 - 6 Mb).
El nombre nucleoide sirve para identificar a este DNA no confinado
por una membrana. Cuando la célula se encuentra en fase
logarítmica (de crecimiento rápido) pueden encontrarse
varias copias cromosómicas, completas o parciales. Las
bacterias son microorganismos organismos haploides y se dividen
por fisión binaria, cuyo tiempo de generación
varia desde 20 minutos hasta varias horas. Las bacterias pueden
intercambian material genético mediante tres mecanismos:
transformación, conjugación y transducción.
Plásmidos. Algunas bacterias poseen elementos genéticos extracromosomales, llamados plásmidos, son pequeños fragmentos circulares de doble cadena de DNA que se mantienen en un número estable y contienen los genes necesarios para replicarse y para su transferencia a otras células, así como para sintetizar toxinas, algunas estructuras de superficie (adhesinas) y para la resistencia a antibióticos (plásmidos R).
Bacteriófagos, conocidos también como "fagos", son parásitos intracelulares (virus) de bacterias. Están constituidos por DNA o RNA y proteínas. Si lisan a la bacteria infectada se habla de una infección lítica; si se integran al genoma bacteriano y se encuentran en estado quiescente (profagos con el potencial de producir fagos) se habla de una bacteria en estado lisogénico.
Transposones e integrones.
Los transposones son segmentos de DNA de gran movilidad, simples
o compuestos; dan lugar a mutaciones, ya sea por inserción
o pérdida de genes o diseminación de los mismos
entre células. Cabe señalar que en los transposones
se encuentran habitualmente los genes que determinan la síntesis
de toxinas, factores de adhesión, virulencia o resistencia
a algunos antibióticos. Mientras que los integrones son
elementos genéticos capaces de captar y expresar genes
en casetes de resistencia a antibióticos. Tanto los transposones
como los integrones pueden estar integrados en plásmidos
y/o en el cromosoma bacteriano.
Islas de patogenicidad. Las islas de patogenicidad
son secuencias de DNA que se caracterizan por contener genes
asociados a virulencia y que pueden estar tanto en plásmidos,
como en el cromosoma bacteriano. Poseen también elementos
genéticos móviles, como transposasa e integrasas,
que les permiten insertarse en ciertos sitios dentro del genoma
bacteriano. Tienen un tamaño de entre 10 y 500 kpb (miles
de pares de bases). Entre los genes de virulencia asociados
a virulencia asociados a estas islas de patogenicidad tenemos:
adherencia, producción de toxinas, invasividad, resistencia
a antibióticos y formación de biopelículas.
ESTRUCTURA BÁSICA
Citoplasma:
En el citoplasma se encuentran todas las enzimas
necesarias para división y metabolismo bacterianos, asimismo,
cuenta con ribosomas de menor tamaño en relación
a células eucariotas, pero no presenta mitocondrias,
retículo endoplásmico ni cuerpo de Golgi; las
enzimas para el transporte de electrones se encuentran en la
membrana citoplásmica. Los pigmentos requeridos por bacterias
fotosintéticas se localizan en vesículas debajo
de la mencionada membrana. Las reservas se observan como gránulos
insolubles (azufre, glucógeno, fosfatos y otros). La
base del citoplasma es parecida a un gel en la que se identifican
vitaminas, iones, agua, nutrimentos, desechos, el nucleoide
y plásmidos.
Estructura general bacteriana
BIODIDAC. Modificada.
Pared celular:
Con la tinción de Gram, una proporción
importante de bacterias puede dividirse en dos grandes grupos:
grampositivas (se observan de color azul - debido al colorante
cristal violeta) y gramnegativas (pierden el cristal violeta
y conservan la safranina - se aprecian de color rojo o rosado).
La técnica se basa en las diferencias físicas
fundamentales de la pared celular y emplea colorantes catiónicos
(cristal violeta y safranina), que se combinan con elementos
cargados negativamente.
Las bacterias grampositivas cuentan con tres capas externas: cápsula (en algunos casos), pared celular gruesa y membrana citoplásmica. Las bacterias gramnegativas presentan cápsula (algunas), una pared celular delgada, membrana externa (que equivale al lipopolisacárido) y una membrana interna (citoplasmática).
La pared celular le da forma a la bacteria y su composición varía entre bacterias. En bacterias grampositivas, consiste de varias capas de peptidoglucano (formado por los azúcares N-acetilglucosamina más N-acetilmurámico y un tetrapéptido) que retienen el cristal violeta utilizado en la tinción de Gram; otros componentes de la pared incluyen redes de ácido teicoico y ácido lipoteicoico. Las bacterias gramnegativas cuentan con dos membranas (una externa y una interna) así como una capa delgada de peptidoglucano entre ambas, en el llamado espacio periplásmico.
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Esquema. Pared celular
bacteria grampositiva. T. Uribarren B. |
Esquema. Pared celular
bacteria gramnegativa. T. Uribarren B. |
La membrana citoplásmica:
Debajo de la pared celular se encuentra la membrana citoplasmática,
la capa más interna, compuesta por proteínas y
fosfolípidos (bicapa lipídica). Sus funciones
son la permeabilidad selectiva y transporte de solutos (la mayor
parte de las moléculas que la atraviesan no lo hacen
de forma pasiva), la fosforilación oxidativa en los organismos
aeróbicos, la liberación de enzimas hidrolíticas
y el reciclamiento de receptores.
Lipopolisacárido (LPS):
Formado por fosfolípidos y proteínas de membrana
externa. El LPS está constituido por tres partes bioquímicamente
diferentes: una cadena de azúcares, el polisacárido
llamado antígeno somático u “O”, se
utiliza para tipificar cepas bacterianas, una porción
lipídica, el lípido A, que está anclado
a los lípidos de la membrana) y es tóxica para
el humano y animales. Entre ambos se encuentra el polisacárido
central, llamado core.
Los llamados bacilos ácido-alcohol resistente (BAAR)
como Mycobacterium, presentan una pared compuesta de
una capa muy delgada de peptidoglucano, una gran cantidad de
lípidos (60%), principalmente ácidos micólicos,
responsables en parte de la acido-alcohol resistencia, así
como de la hidrofobicidad y de la consistencia "de cera"
de estos microorganismos. Los peptidoglucanos les confieren
una forma estable e impiden la ósmosis lítica.
La técnica que se utiliza para teñir estas bacterias,
se denomina de Ziehl-Neelsen y es una mezcla de fucsina básica
y fenol, calor y contraste con azul de metileno; al finalizar
la técnica, los organismos ácido-alcohol resistentes
se aprecian rojos, mientras que el fondo se tiñe de azul.
Espacio periplásmico:
Este espacio que se ubica entre la membrana interna y la membrana
externa presente solo en las bacterias gramnegativas. Contiene
proteínas de unión para los sustratos específicos,
enzimas proteolíticas y quimiorreceptores. Es una solución
densa, con alta concentración de macromoléculas,
y participa e en la regulación de la osmolaridad con
respecto al medio externo
Cápsula y glicocálix:
Es una cubierta de grosor vartiable formada habitualmente
por unidades de polisacáridos, proteínas o ambos. Si
está bien estructurada y se encuentra bien adherida a
la célula, se le denomina cápsula; si por el contrario,
tiene estructura mal definida y su adhesión es débil,
se le conoce como glicocálix. De acuerdo a su estructura
química, puede ser flexible o rígida. La rigidez le confiere
la característica de una matriz impermeable. Determina la adhesión
a superficies (biopelículas), constituye una barrera
de protección contra la fagocitosis y los anticuerpos e impide
la desecación y la acción de otros agentes. Actúa como
barrera de difusión ante algunos antibióticos.
Ejemplos de bacterias con cápsula son Streptococcus
pneumoniae y Haemophilus influenzae.
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Flagelos:
Son apéndices filamentosos y muy finos compuestos por la
proteína flagelina dispuesta en fibras helicoidales y con apariencia
lisa, anclados a la pared celular. Presentan un gancho, que
une el filamento al cuerpo basal (parte motora). Su función
es el desplazamiento de la célula mediante movimientos variables
de rotación. Su distribución es variable, así como su número.
Independientemente del mecanismo de locomoción que desplieguen
las bacterias, éste les permite responder en sentido positivo
o negativo a gradientes fisicoquímicos (quimiotropismo, fototropismo).
Son muy antigénicos.
Pili y Fimbrias:
Estructuras más delgadas y cortas que los flagelos.
Actúan como órganos de fijación entre células
(bacteria - bacteria, bacteria - célula eucariota) También
se les relaciona con la formación de biopelículas
y la conjugación (pilis sexuales). Factores de relevancia en
la colonización. Ejemplo: las fimbrias de Streptococcus
pyogenes contienen el principal factor de virulencia, la
proteína M.
Espora:
La espora es una estructura formada por algunas especies de
bacterias grampositivas, por ejemplo: Clostridium y
Bacillus. Es una estructura altamente diferenciada cuyas
características le confieren gran resistencia ante el
medio ambiente y agentes nocivos. En ambientes hostiles sufre
cambios estructurales y metabólicos que dan lugar a una
célula interna en reposo, la endospora, que puede ser
liberada como una espora. Son altamente resistentes a la desecación,
calor, luz ultravioleta y agentes químicos (bacteriocidas).
Son altamente resistentes a la desecación, calor, luz
ultravioleta y agentes químicos bacteriocidas.
CRECIMIENTO Y METABOLISMO
La multiplicación celular
es una consecuencia directa del crecimiento y da lugar, en el
caso de las bacterias, a colonias, mediante un sistema de reproducción
asexual denominado división binaria. Los procesos sintéticos
involucrados en el crecimiento bacteriano incluyen más
de 2 000 reacciones bioquímicas.
La velocidad de crecimiento es el cambio en
número de bacterias por unidad de tiempo, y se expresa
como el tiempo de generación, que es
el tiempo necesario para que se duplique una bacteria o una
población de ellas.
En un sistema cerrado o cultivo en medio no renovado se obtiene una curva de crecimiento típica que se ha dividido en cuatro fases: fase de latencia, fase exponencial, fase estacionaria y fase de muerte. La fase de latencia se caracteriza por la adaptación de los microorganismos, no se presenta cuando el inoculo es nuevo y si el inoculo proviene de un cultivo viejo, requiere de este periodo de adaptación. La mayor parte de las bacterias crece de forma exponencial, aunque hay una serie de condiciones que influyen (nutrimentos en el medio, temperatura, factores genéticos). En la fase estacionaria no hay una modificación neta en el número de células, existe un frágil equilibrio que desaparece eventualmente cuando aún las bacterias metabólicamente activas mueren, debido a productos tóxicos y falta de nutrimentos (factores presentes en la fase estacionaria) aunados a enzimas liberadas por la lisis bacteriana.
Producción de energía:
En las bacterias, la conservación
intracelular de energía también ocurre principalmente
por medio de la síntesis de ATP. Los métodos usados
por las bacterias para generar este ATP son principalmente:
Respiración aeróbica: Proceso metabólico
en el que el oxígeno molecular es el aceptor final de
electrones. El oxígeno es reducido a agua. Utilizada
por bacterias aeróbicas.
Respiración anaeróbica: En este proceso, el aceptor
final de electrones son otros compuestos, tales como nitratos
o sulfatos. Utilizada por bacterias anaerobias obligadas, aunque
algunas, sobre todo las de mayor importancia médica,
utilizan la fermentación. Existen las bacterias facultativas,
que pueden utilizar los dos tipos de respiración aeróbica
y anaeróbica.
Fermentación: Aquí un intermediario orgánico
derivado de un sustrato capaz de ser fermentado, es el aceptor
final de electrones. Un ejemplo: la fermentación de glucosa
(sustrato) a ácido láctico; un producto intermediario,
el piruvato, es el aceptor final de electrones
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