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Tejido Conjuntivo

Los tejidos conectivos, derivados del mesénquima, constituyen una familia de tejidos que se caracterizan porque sus células están inmersas en un abundante material intercelular, llamado la matriz extracelular.

Existen 2 variedades de células del tejido conectivo:

q células estables, las que se originan en el mismo tejido y que sintetizan los diversos componentes de la matriz extracelular que las rodea

q población de células migratorias, originadas en otros territorios del organismo, las que llegan a habitar transitoriamente el tejido conjuntivo.

 

Por otro lado, la matriz extracelular es una red organizada, formada por el ensamblaje de una variedad de polisacáridos y de proteínas secretadas por las células estables, que determina las propiedades físicas de cada una de las variedades de tejido conjuntivo.

 

Existen varios tipos de tejidos conjuntivos. localizados en diversos sitios del organismo, adaptados a funciones específicas tales como:

q mantener unidos entre sí a los otros tejidos del individuo, formando el estroma de diversos órganos: TEJIDOS CONJUNTIVOS LAXOS (FIG A).

q contener a las células que participan en los procesos de defensa ante agente extraños: constituyendo el sitio donde se inicia la reacción inflamatoria: TEJIDOS CONJUNTIVOS LAXOS (FIG A).

q constituir un medio tisular adecuado para alojar células en proceso de proliferación y diferenciación para formar los elementos figurados de la sangre correspondientes a glóbulos rojos y plaquetas, y a los distintos tipos de glóbulos blancos, los que migran luego a los tejidos conectivos, para realizar en ellos sus funciones específicas ya sea como células cebadas, macrófagos, células plasmáticas, linfocitos y granulocitos: TEJIDOS CONJUNTIVOS RETICULARES (FIG B).

q almacenar grasas, para su uso posterior como fuente de energía, ya sea por ellos mismos o para otros tejidos del organismo: TEJIDOS ADIPOSOS (FIG C).

q formar láminas con una gran resistencia a la tracción, tal como ocurre en la dermis de la piel, y en los tendones y ligamentos: TEJIDOS CONJUNTIVOS FIBROSOS DENSOS (FIG D).

q formar placas o láminas relativamente sólidas, caracterizadas por una gran resistencia a la compresión: TEJIDOS CARTILAGINOSOS (FIG E).

q formar el principal tejido de soporte del organismo, caracterizado por su gran resistencia tanto a la tracción como a la compresión: TEJIDOS ÓSEOS (FIG F).

 

Información de contacto:     Dr. en C.B. Andrés Castell

A

B

C

D

E

F

Células propias de los tejidos conjuntivos

Las células llamadas estables o de sostén corresponden a un grupo de células diferenciadas cuyo principal rol es producir la matriz intercelular propia de cada tipo de tejido conjuntivo. Ellas se forman a partir de células mesenquimáticas localizadas en los sitios del organismo en que van a formar al tejido conjuntivo.

Estas células se caracterizan por encontrarse en proceso de activa diferenciación para sintetizar a la matriz extracelular que caracteriza al tipo de tejido conjuntivo que corresponda.

Estas células pueden diferenciarse como:

q Fibroblastos

q Lipoblastos

q Condroblasto

q Osteoblastos

 

Se caracterizan, al microscopio de luz, por su basofilía citoplasmática. Poseen un retículo endoplásmico rugoso bien desarrollado, un aparato de Golgi definido y escasas vesículas de secreción, organelos que se relacionan con la síntesis de moléculas precursoras del colágeno, elastina, proteoglucanos y glucoproteínas de la matriz extracelular. Cuando estas células se hallan en fase de relativa quiescencia en la matriz extracelular que han formado se las llama: fibrocitos, osteocitos y condrocitos. Los lipoblastos se diferencian posteriormente a células adiposas cuyo principal rol es almacenar grasas.

q Los fibroblastos producen los tejidos conjuntivos fibrosos cuya matriz extracelular está constituida por fibras colágenas y fibras elásticas, asociadas a glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas.

q Los condroblastos producen el tejido cartilaginoso, cuya matriz extracelular se caracteriza por la presencia de una cantidad importante de proteoglicanos asociados a ácido hialurónico y a microfibrillas de colágeno tipo II. Al quedar totalmente rodeados por la matriz cartilaginosa ellos pasan a llamarse condorcitos.

q Los osteoblastos producen el tejido óseo, sintetizando el componente orgánico de la matriz extracelular ósea que se caracteriza por un alto contenido en colágeno tipo I, glicosaminoglicanos y gliproteínas. Al quedar totalmente rodeados por la matriz ósea pasan a llamarse osteocitos.

q Los lipoblastos producen el tejido adiposo. Ellas se diferencian a células almacenadoras de grasa , sintetizan su matriz extracelular y se rodean de una lámina basal . Ellos pasan así a formar los adipocitos o células adiposas.

 

 

Células conjuntivas libres

Estas células se originan en la médula ósea hematopoyética y usan la circulación sanguínea como un medio de transporte hacia los tejidos conjuntivos, donde realizan sus principales funciones.

Entre ellas se encuentran las células cebadas (o mastocitos) y los macrófagos (o histiocitos) que son componentes estables del tejido conjuntivo al que llegan.

Un grupo distinto lo forman las células plasmáticas, los linfocitos y los granulocitos, todos ellos células de vida media relativamente corta y que tienden a concentrarse en las zonas de tejido conjuntivo en que ocurren reacciones relacionadas con la defensa.

Células cebadas

Son células grandes de forma redondeada (20-30 um) y al microscopio de luz se caracterizan por presentar el citoplasma llena de gránulos basófilos que se tiñen metacromáticamente con azul de toluidina (Fig a). Su núcleo es esférico y está situado en el centro de la célula.

Ellas se ubican de preferencia vecinas a los vasos sanguíneos (Fig. b).

Los gránulos contienen heparina, proteoglicano sulfatado de unos 750 kD, que forma la matriz de los gránulos. A esta macromolécula se asocian varias moléculas de bajo peso molecular, cargadas positivamente, como histamina; proteasas neutras, y factores quimiotácticos para eosinófilos y para neutrófilos. Su superficie muestra largas prolongaciones muy finas, su citoplasma contiene pocos organelos y sus gránulos pueden presentar un grado variable de compactación.

En la membrana de las células cebadas se ubican receptores para el fragmento Fc de las IgE, anticuerpos secretadas por las células plasmáticas. Cuando la IgE , anclada en su receptor, se une a su antígeno se produce una señal hacia el citoplasma de la célula cebada que:

q estimula la síntesis de leucotrieno y su liberación hacia el extracelular

q induce la exocitosis de los gránulos y entre las sustancias liberadas destaca la histamina, que

q aumenta la permeabilidad de las vénulas, con lo que aumenta el líquido en la matriz extracelular conjuntiva, produciendo edema.

 

Se origina así una reacción de hipersensibilidad inmediata a escasos minutos de haber penetrado el antígeno (alergeno) la que se manifiesta en fenómenos como edema, rinitis alérgica, asma y shock anafiláctico .

La principal función de las células cebadas es almacenar los mediadores químicos de la respuesta inflamatoria. Comparten así muchas características con los leucocitos basófilos de la sangre, pero son otra familia celular.

En roedores se han demostrado dos poblaciones de células cebadas : las células cebadas de tejidos conjuntivos ya descritas, y las células cebadas de mucosas de menor tamaño, cuyos gránulos contienen proteoglicanos de condroitínsulfato en lugar de heparina y con un contenido 10 veces menor de histamina. Ambos tipos de células reaccionan en forma diferente ante agentes farmacológicos que inducen la degranulación.

 

a

b

Macrófagos

Son células mononucleadas que se caracterizan por su capacidad de fagocitar y degradar material particulado. Se originan a partir de células de la médula ósea que dan origen a los monocitos de la sangre los que luego migran desde el lumen de los capilares sanguíneos al tejido conjuntivo donde terminan su diferenciación.

Los macrófagos de los tejidos conjuntivos miden entre 10 y 30 mm de diámetro y su estructura se modifica según su estado de actividad. Su superficie presenta numerosas prolongaciones digitiformes, su núcleo es indentado, y en su citoplasma presenta numerosas vacuolas endocíticas, lisosomas primarios y fagolisosomas. Tienen un retículo endoplásmico rugoso desarrollado y su aparato de Golgi es prominente. Poseen, además, microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos de actina.

Los macrófagos activados tienen más prolongaciones de membrana, un mayor número de vacuolas, lisosomas, fagosomas y cuerpos residuales. Estas células se reconocen facilmente cuando han fagocitado partículas visibles al microscopio.

En respuesta a ciertos procesos infecciosos los macrófagos se pueden fusionar originando células de 20 más núcleos llamadas células gigantes multinucleadas. Bajo estímulos adecuados también modifican su aspecto rodeando materiales extraños y formando las llamadas células gigantes de reacción a cuerpo extraño.

Entre sus funciones destacan:

q Su alta capacidad fagocítica les permite cumplir un papel importante en la eliminación de microorganismos, tejidos dañados y contaminantes particulados.

q Su capacidad de secretar diversos factores y su participación en la respuesta inmune como células presentadoras de antígeno, se discutirán en la sección de Sistema Inmunológico.

a

b

c

En a se observa a un macrófago en cultivo con prolongaciones delgadas conocidas como lamelipodios. En b se observa un macrófago en médula ósea y en c a ,macrófagos de ganglios linfáticos pulmonares que han fagocitado partículas de carbón.

Células plasmáticas

Las células plasmáticas se originan en los tejidos linfáticos por diferenciación de linfocitos B activados y llegan a los tejidos conjuntivos por la circulación sanguínea.(ver capitulo de Linfático e Inmunidad). En los tejidos conjuntivos su vida media es de 10 a 20 días.

Su función es sintetizar y secretar los anticuerpos, moléculas que pertenecen a una familia de proteínas específicas llamadas inmunoglobulinas.

Estas células tienen de 10 a 20 um de diámetro, su forma es ovalada con un citoplasma muy basófilo. El núcleo redondo y excéntrico, se caracteriza porque la heterocromatina se dispone como ruedas de carreta. Su citoplasma se caracteriza por un gran desarrollo del retículo endoplásmico rugoso. responsable de la basofilia de su citoplasma y por una aparato de Golgi yuxtanuclear muy desarrollado.

Los anticuerpos que está sintetizando se pueden localizar inmunocitoquímicas ubicados tanto en el espacio perinuclear, como en las cisternas del retículo endoplásmico rugoso del aparato de Golgi. Normalmente no se observan gránulos de secreción almacenados en el citoplasma de estas células.

Figuras en las que se muestra una célula plasmática y la estructura de un anticuerpo. Note la zona clara en el citoplasma de la célula plasmática: se le conoce como imagen de Golgi negativa.

Linfocitos

Son leucocitos agranulocitos que juegan un rol fundamental en la respuesta inmune. La mayoría de los linfocitos circulantes son linfocitos pequeños (6-8 mm de diámetro). Aunque estructuralmente iguales, mediante marcadores citoquímicos es posible distinguir 3 tipos de linfocitos: linfocitos B, T y nulos.

Los linfocitos de los tejidos conectivos corresponden a linfocitos pequeños, de 6 a 8 mm de diámetro. Poseen un núcleo ovoide con cromatina muy condensada y una pequeña cantidad de citoplasma suavemente basófilo.

Al MET presentan una superficie irregular debido a la presencia de numerosas proyecciones citoplasmáticas. El citoplasma contiene escasas mitocondrias, ribosomas libres, cisternas de ergastoplasma, un Golgi pequeño y granos azurófilos. Según la variedad de linfocito de que se trate su vida media celular pueden variar entre unos pocos días hasta meses y años. Su duración como células libres del tejido conjuntivo es en general de pocos días.

 

Cumplen un papel fundamental en la respuesta inmune. Relaciones complejas entre linfocitos B, linfocitos T y células presentadoras de antígeno generan las respuestas de defensa inmune humoral y celular. A su vez, los linfocitos nulos participan en los mecanismos de defensa dando origen a células asesinas.

Granulocitos polimorfonucleares

Corresponden a leucocitos que presentan un núcleo lobulado (polimorfonucleares) y contienen en su citoplasma gránulos específicos. Existen tres tipos:

q Neutrófilos,

q Eosinófilos y

q Basófilos

 

 Estas células se comentarán con mayor detalle en la sección de sangre

 

Matriz extracelular

El análisis microscópico de la estructura del material intercelular muestra:

q elementos fibrilares bien estructurados llamados fibras conjuntivas, que pueden ser colágenas, reticulares o elásticas,

q un material poco estructurado al que se denomina sustancia fundamental amorfa y

q en los sitios en que la matriz extracelular conjuntiva se asocia a células de otros tejidos se observan las láminas basales.

 

1 El análisis de la composición molecular del espacio intercelular demuestra que las tres principales clases de macromoléculas extracelulares son:

1. Cadenas de polisacáridos de la clase de los glucosaminoglucanos, que pueden unirse covalentemente a proteínas, formando macromoléculas más complejas llamadas proteoglucanos. Estas moléculas forman el gel altamente hidratado que constituye la sustancia fundamental en la cuál están embebidas las células y fibras conjuntivas. La fase acuosa del gel de polisacáridos permite una rápida difusión de nutrientes, metabolitos y hormonas entre la sangre y las células tisulares

2. Proteínas fibrosas que se organizan para formar estructuras bien definidas de la matriz extracelular como son las fibrillas colágenas, la lámina densa de las láminas basales y las fibras elásticas.

3. Glucoproteínas de adhesión como fibronectina que asocian entre sí a células, fibras y proteoglicanos del tejido conjuntivo y como laminina que asocia la lámina basal a las células que están rodeadas por ella.

 

Las variaciones en las cantidades relativas de las distintas macromoléculas presentes y en la forma en que están organizadas dan origen a variedades tan diversas de matriz como son la dura matriz extracelular del hueso y la transparente matriz extracelular de la córnea.

Fibras elásticas

Las fibras elásticas se estiran fácilmente y recuperan su longitud original cuando la fuerza deformante ha desaparecido. Al microscopio electrónico aparecen formadas por un componente amorfo rodeado y penetrado por microfibrillas de unos 10 nm de diámetro.

El principal componente de las fibras elásticas es la elastina, material proteico muy insoluble. Se caracteriza por un alto contenido en aminoácidos no polares como prolina y valina y tiene un alto contenido en aminoácidos no cargados como la glicina. Contiene además dos aminácidos exclusivos: desmosina e isodesmosina.

La elastina se forma por la interacciones entre moléculas solubles de tropoelastina, proteína de unos 70.000 de PM que contiene el amincido lisina y carece del aminoácido desmosina. En la figura 3 se muestra como la interacción entre las lisinas de 4 moléculas de tropoelastina (catalizada por la enzima lisiloxidasa, en presencia de cobre) pueden dar origen a la desmosina y unir en puntos específicos a estas hebras polipeptídicas, ricas en aminoácidos hidrofóbicos.

Se ha propuesto que en estado de reposo la hebra polipeptídica rica en aminoácidos apolares se encuentra plegada sobre sí misma y que al tensionar la fibra elástica se induce el estiramiento de esta zona en cada una de las hebras polipeptídica las que son obligadas a ponerse paralelas entre sí, enfrentándose al medio acuoso del extracelular, permaneciendo unidas sólo a nivel de las desmosinas. Al desaparecer la fuerza deformante cada una de estas zonas de las hebras polipeptídicas recuperan su conformación plegada en forma espontánea y la fibra elástica recupera su longitud inicial.

Las microfibrillas tienen como principal componente una glucoproteína llamada fibrilina, rica en aminoácidos hidrofílicos y que contiene residuos de cistina los cuales pueden formar puente disulfuro, estabilizando la estructura de las microfibrillas. En las fibras elásticas juegan un rol estructural, formando una especie de vaina alrededor de la elastina, permitiendo así la formación de estructuras fibrilares elásticas. En ausencia de microfibrillas la elastina se deposita formando láminas elásticas, como ocurre por ejemplo en la pared de las arterias.

a

b

En a se observa el ligamento amarillo y en b la pared de la aorta. Ambas estructuras son ricas en fibras elásticas.

Estructuras formadas por fibrillas colágenas

Las fibrillas colágenas forman estructuras que se caracterizan por su gran resistencia a las fuerzas de tracción y el modo en que ellas se asocian entre sí varía de un tejido conjuntivo a otro. Ellas son el principal componente de:

q las fibras colágenas de los tejidos conjuntivos fibrosos

q las fibras reticulares

q las laminillas colágenas del hueso.

 

Cada fibrilla colágena está formada por la asociación de moléculas de colágena, proteínas fibrosas de varios tipos, que constituyen más del 25% de la masa proteica total de los mamíferos.

Las moléculas de colágena se asocian formando polímeros que corresponden a las fibrillas colágenas visibles al microscopio electrónico, las cuales pueden tener cientos de mm de largo y presentan una estriación transversal característica repetida cada 67 nm, la que refleja la disposición regularmente espaciada de las moléculas de colágena. El diámetro de las fibrllas varía entre 10 y 300 nm, según el tipo de colágeno de que se trate.

Las moléculas del colágeno son largas y rectas (300 x1,5 nm), formadas por la asociación en una estructura helicoidal de 3 cadenas polipeptídicas, las cadenas a.

Cada cadena a contiene unos 100 aminoácidos ordenados como una hélice hacia la izquierda, con 3 aminoácidos por vuelta, correspondiendo siempre glicina al tercer residuo, de manera que cada cadena a está compuesta por una serie de secuencias de la tripleta -Gly-X-Y- , en la cual X ó Y corresponden con gran frecuencia prolina o hydroxiprolina respectivamente. Existen más de 25 tipos distintos de cadenas a codificadas por genes diferentes , las que se asocian forman unos 15 tipos distintos de moléculas de colágeno.

Las moléculas de colagena de tipo I, II y III, son capaces de interactuar entre sí, asociándose lateralmente en forma estable por uniones covalentes entre residuos de lisina.

De hecho, en la matriz extracelular propia del cartílago las fibrillas de colágena son muy delgadas (10 nm de diámetro) y están formadas por el ensamble de moléculas de colágeno tipo II (formadas por 3 cadenas a1 (II) ).

Las fibras colágenas, de varios mm de grosor, corresponden a la asociación de numerosos manojos de fibrillas de 150 a 300 nm de diámetro formadas.

 

Las fibras reticulares, de 0,5 a 2,0 mm de grosor (visibles al ser teñidas con sales de plata), están formadas por manojos de fibrillas de 50 nm diámetro formadas por moléculas de colágena tipo III (3 cadenas a 1(III)).

Las laminillas colágenas óseas, están formadas por la disposición de capas sucesivas de fibrillas de colágeno tipo I . En cada capa las fibrillas están paralelas entre si, pero las capa sucesivas alternan ordenadamente la orientación de sus fibrillas en ángulos rectos. Una disposición laminillar similar se observa en tejidos fibrosos como la córnea.

En a se observan fibras colágena con MEB.

En b se aprecia el patrón de estriación axial de la fibras de colágena con MET

En c se observan fibras reticulares (colágena tipo III) formando el estroma del hígado

En d se aprecia un corte de piel donde se pueden observar dos tipos de tejido conectivo: dermis papilar (tejido conectivo laxo) y la dermis reticular (tejido conectivo denso irregular)

 

Sustancia fundamental

Corresponde a la matriz traslúcida que rodea a células y fibras conjuntivas y que no presenta una organización estructural visible al micorscopio de luz (Fig.1).

Este componente constituye un gel semisólido, bioquímicamente complejo y altamente hidratado. Las principales macromoléculas que forman la sustancia fundamental corresponden a polisacáridos de la clase de los glucosaminoglucanos que pueden existir como tales o pueden unirse covalentemente a proteínas, formando macromoléculas más complejas llamadas proteoglucanos.

 

Glucosaminoglucanos

Los glicosaminoglicanos son largas cadenas de polisacáridos no ramificadas formadas por la repetición sucesiva de la unidad de disacáridos formada por: ácido urónico y hexosamina acetilada, la cual puede estar sulfatada .

El ácido hialurónico (hialuronato o hialuronano) es un glucosaminoglucano no sulfatado formado por una secuencia de 25.000 unidades sucesivas de (ácido D-glucouronico- N-acetilglucosamina).

Por su riqueza en grupos ácidos está cargado negativamente y tiende a atraer cationes como el Na+ que, al ser osmóticamente activos, atraen agua disponiéndose cada molécula de hialuronato como un ovillo laxamente plegado y altamente hidratado, que ocupa un volumen importante del espacio intercelular.

Los glucosaminoglicabos sulfatados no existen en general en forma libre sino asociados a proteinas.

Los principales de ellos son:

Condroitín sulfato y dermatan sulfato, que se caracterizan por estar formados por una secuencia de 70 a 200 unidades sucesivas de (N-acetil-galactosamina sulfatada y ácido D-glucourónico o L-idurónico) (Fig.3).

heparan sulfato formado por una secuencia de 20 a 100 unidades sucesivas de (N- acetil-glucosamina sulfatada y ácido glucourónico o L-idurónico

keratan sulfato formado por la secuencia un numero variable de unidades de (D-galactosa y N-acetyl glucosamina sufatada).

 

Proteoglucanos

Los proteoglucanos son macromoléculas formadas por una proteina central, a lo largo de la cual se asocian, por su extremo terminal, numerosas moléculas de glucosaminoglicanos sulfatados.

 

Existe una enorme varidad de proteoglucanos, dependiendo del tipo y largo de la proteína central y del tipo, número y longuitud de los glucosaminoglucanos asociados a ella. El proteoglucano decorina, que recubre la superficie de las fibrillas colágenas, contienen 1 molécula ya sea de condroitin o de dermatán sulfato, mientras que el proteoglucano agrecan que es uno de los principales componentes de la matriz extracelular del cartílago presenta alrededor de 100 moléculas de condroitinsulfato y 30 moléculas de keratán sulfato unidas a una proteína central de más de 3000 aminoácidos.

Existe además la posibilidad de que la sustancia fundamental se organice en agregados moleculares aún mayores ya que los proteoglucanos pueden asociarse por uno de lo extremos de la molécula de proteína central a lo largo del ácido hialurónico, por medios de proteínas globulares de unión.

Se forma así la posibilidad de estabilizar la estructura de la sustancia fundamental, la cuál podrá adoptar la consistencia de un gel relativamente fluido como es el caso de los tejidos conjuntivos laxos (Fig. 3), o de un gel prácticamente sólido como en el caso del cartílago hialino (Fig. 4).

La mayoría de las funciones estructurales de los proteoglucanos se relacionan con sus características moleculares: interactúan con cationes y agua, tendiendo a inmovilizarlos, resistiendo muy bien las fuerzas de compresión. El líquido que los rodea constituye el líquido tisular y a través de él fluyen los metabolitos y difunden los gases respiratorios.

Para más detalles ver el texto

Las moléculas de adhesión

Las moléculas de adhesión de la matriz extracelular se caracterizan por ser moléculas que presentan diversos dominios que les permiten interactuar simultáneamente tanto con componentes de la matriz extracelular como con las células conjuntivas. En esta parte nos referiremos como ejemplo sólo a dos de ellas: la fibronectina, que asocian entre sí a células, fibras y proteoglucanos del tejido conjuntivo y la laminina que asocia a células no conjuntivas con las macromoléculas de la lámina basal

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