Página Web Interactiva de Biología celular y Tisular

Uniones Intercelulares

Existen tres clases de uniones intercelulares:

 

1. Uniones ocluyentes. Están localizadas en la vecindad del borde apical de las células.

2. Uniones de adherencia entre las células. Existen dos tipos:

q zónulas adherentes o cinturones de adhesión, en la vecindad del borde apical, pero por debajo de las oclyentes.

q desmosomas o máculas adherentes, distribuidos en las caras laterales de las células

3. Uniones de comunicantes o nexo. Comunican los citoplasmas de células vecinas y están distribuidas en las caras laterales de células adyacentes

 

En la zona vecina a la superficie del epitelio intestinal, por ejemplo, la superficie lateral de las células presenta un sistema de uniones intercelulares llamado complejo de unión. Este sistema une a las células entre sí y define a las caras luminal y basolateral de cada célula.

El complejo de unión está formado por la asociación de tres tipos de uniones intercelulares:

1. la zonula ocluyente.

2. la zonula adherente.

3. desmosomas o macula de adhesión.

 

 

Información de contacto:     Dr. en C.B. Andrés Castell

Uniones de oclusión: zónulas ocluyentes

Ellas forman una banda continua en todo el borde apical de las células epiteliales. Se reconocen en cortes perpendiculares, observados al microscopio electrónico de transmisión (Figura 1) porque las membranas plasmáticas de las dos células adyacentes parecen fusionarse cerca del borde apical, desapareciendo el espacio intercelular en zonas de 0,1 a 0,3 mm de longitud. El aspecto de esta zona resulta de la existencia de múltiples puntos de contacto entre las láminas externas densas de las membranas celulares. Estos puntos de contacto resultan de la interacción, en el extracelular, de un tipo especial de proteínas transmembrana llamadas ocludinas, que se caracterizan por presentar una zona hidrofóbica en su dominio extracelular, lo que permite la interacción entre dos ocludinas que se enfrentan en el espacio intercelular.

Esta zona se extiende en forma de cinturón alrededor de todo el perímetro celular, interactuando cada célula con las células adyacentes a ella, cerrándose así el espacio intercelular.

En preparaciones por criofractura a través de una zónula ocluyente se observa que las caras P y E de la membrana plasmática presentan una serie de estructuras lineales. En la cara citoplasmática de la membrana (P), aparecen como cresta o eminencias, mientras que en la cara extracelular de la membrana (E) aparecen como surcos poco profundos.

Cada una de estas eminencias lineales (cara P) está formada por la asociación de sucesivas moléculas de ocludinas; mientras que los surcos lineales (cara E) corresponden a los sitios ocupados previamente por moléculas de ocludina que al ocurrir la fractura quedaron en la otra cara de la membrana celular.

 El número de líneas y su entrecruzamiento varía según el tipo de epitelio. Por ejemplo, las células del revestimiento gástrico muestran unas zónulas ocluyentes muy anchas y con muchos puntos de fusión mientras que las zónulas ocluyentes entre los hepatocitos muestran pocos puntos de fusión y están más separadas.

Uniones de adherencia (o de anclaje)

Están formadas por:

q Glucoproteínas transmembrana, cuyo dominio citoplasmático se asocia a proteínas intracelulares, mientras que su dominio extracelular interactúa con el de otra glucoproteína transmembrana ubicada en la membrana celular asociada al sistema de unión de la célula vecina (negro).

q Proteínas de unión intracelular, que conectan a la glucoproteina transmembrana de cada célula, con los elementos del citoesqueleto asociados al sistema de unión.

q Filamentos del citoesqueleto asociados a la unión.

Su función es formar uniones entre los citoesqueletos de las células epiteliales, permitiendo la transmisión de fuerzas mecánicas a lo largo de la lámina epitelial.

Cuando la asociación es entre los microfilamentos de actina estas uniones reciben el nombre de zónulas adherentes. Cuando la asociación es entre los citoesqueletos de filamentos intermedios estas uniones se denominan desmosomas o máculas adherentes

 

Zónulas adherentes: Cada una ellas corresponden a una zona del borde celular lateral de cada célula, vecina a la superficie apical.

Se reconocen en corte al microcopio electrónico porque:

q las membranas plasmáticas de células adyacentes corren paralelas, separadas por un espacio de 20 nm, ocupado por el dominio extracelular de las moléculas trasnmembrana de la familia de las caderinas , que en este caso corresponde a la E-caderina; en este espacio ocurre la unión entre las E-caderinas de ambas membranas. Las capacidad de adhesión intercelular celular de las caderinas depende de la presencia de Ca++.

q una delgada placa densa a los electrones se asocia a la lámina interna de cada membrana celular; en ella se ubican los dominios intracelulares de las moléculas de caderina, asociadas a las moléculas de catenina las que se unen al citoesqueleto de actina.

q los microfilamentos de actina se unen a a-actinina y vinculina forman un manojo paralelo a la membrana plasmática. A ellos se asocian a las moléculas de cateninas que los anclan lateralmente a las proteínas transmembrana.

 

Su función es unir los citoesqueletos de actina, de las células epiteliales, a través de glucoproteínas transmembrana asociadas entre sí, formando una extensa red transcelular. La zónula adherente contribuye además al mantenimiento de la forma de la superficie luminal de las células diferenciadas y parece jugar un rol fundamental en la morfogénesis, y en los procesos de cambio en la forma de plegamiento de las láminas epiteliales.

Desmosomas (máculas adherentes): Estas uniones tienen la forma de un botón (mácula) y se ubican en zonas discretas de los límites intercelulares. En cortes al microscopio electrónico de transmisión un desmosoma se reconoce porque:

q las membrana de las células adyacentes corren paralelas entre sí, separadas por a una espacio de unos 20 nm en el cual presenta una línea densa en su zona media.

q adherida a la cara intracelular de la membrana plasmática se encuentra una gruesa banda llamada placa desmosómica

q insertos en la placa desmosómica aparecen numerosos filamentos intermedios

 

El espacio entre las membranas adyacentes contiene a los dominios extracelulares de las glucoproteínas transmembrana de la familia de las caderinas, llamadas desmogleínas y desmocolinas. Mediante la interacción entre las caderinas de las dos membranas, ocurre la unión en el espacio extracelular de las dos célula adyacentes. La interacción entre las caderinas depende de la presencia de Ca++.

El dominio citoplasmático de las desmogleínas y desmocolinas se ubica en la placa desmosómica. En este sitio se une a proteínas intracelulares llamadas desmoplaquinas y placoglobinas, las que se asocian también con los filamentos intermedios que se insertan en la placa formando una horquilla.

Los desmosomas pueden localizarse vecinos entre sí, en todo el contorno celular que mira hacia los espacios intercelulares. Esto resulta muy evidente en los epitelios pluriestratificados

Su función es mantener unidas a las células del epitelio, asociando los citoesqueletos de filamentos intermedios de las células vecinas, formando así una red transcelular con una alta resistencia a la tracción mecánica. Permite así que las células mantengan su forma y que la lámina epitelial exista en forma estable.

Dibujos que muestran la estructura de la zónula ocludens. En la figura de la izquierda se muestra como la estructura son proteínas transmembranales que se unen con su contraparte de la membrana de la célula adyacente. Cuando estas uniones se observan en cortes longitudinales semejan una cremallera, tal y como se aprecia en la figura de la derecha.

La zonula ocluyente juega un papel muy el mantenimiento de una diferencia en la composición molecular de las membranas apical y basolateral. Los lípidos de la lámina interna de la bicapa lipídica difunden lateralmente a través de la zona de oclusión, en cambio los lípidos de la lámina externa no pueden atravesarla. A su vez, las proteínas intrínsecas se desplazan libremente en su dominio de la membrana celular, pero no pueden atravesar la zona de oclusión para pasar al dominio adyacente. Si las uniones estrechas desaparecen, la asimetría en la distribución de moléculas entre las membranas luminal y basolateral desaparece, perdiéndose la organización polarizada de la membrana celular epitelial.

Micrografía electrónica y esquema de un desmosoma. Note el aspecto trilaminar de esta unión adherente. Las desmogleinas se localizan entre las dos membranas (cara externa) mientras que las desmoplaquinas están localizadas en la cara citoplásmica de las membranas plasmáticas formando una placa densa. Es precisamente en ese sitio donde los tonofilamentos (filamentos intermedios de queratina) se anclan. 

Uniones comunicantes o nexo

Estas uniones tienen forma de botón y se distribuyen en forma discreta en los límites intercelulares. Se reconocen en cortes al microscopio electrónico de transmisión porque:

q Las membranas plasmáticas adyacentes, corren paralelas entre sí, separadas por 20 nm. En cortes adecuados es posible observar que un bandeo fino atraviesa este espacio intercelular. La existencia de estructuras atravesando este espacio se demuestra al marcar con trazadores el espacio intercelular

q En preparaciones obtenidas por criofractura, la cara citoplasmática de la membrana (cara P) presenta un número variable de partículas que hacen eminencia, mientras que la cara E (extracelular) complementaria muestra un conjunto de invaginaciones cuyo tamaño y disposición concuerdan con la disposición de las partículas en la cara P.

q Las partículas que se observan en la cara P forman las unidades funcionales de las uniones y se llamadas conexones.

 

Los conexones están formados por 6 proteínas transmembrana llamadas conexinas, las cuales al interactuar entre sí pueden dejar un canal hidrofílico central. Los dominios extracelulares de los conexones pueden interactuar entre sí, uniendo a las células.

 

La función de estas uniones es formar un canal que atraviese las membranas de células vecinas, permitiendo la comunicación entre sus citoplasmas. La apertura del canal, regulando la posición de las conexinas, permite a las células tanto su acoplamiento eléctrico como metabólico.

Dibujo de una unión tipo nexo. Para más detalles ver el texto.

Has clic:

 

Regresar

 

Polaridad morfológica de los epitelios                           Láminas Basales

 

Glándulas

Si tienes dudas consulta a los expertos. Ellos están en la mejor disposición de contestar tus dudas.