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Polaridad epitelial

La organización polarizada de las células que forman la lámina epitelial es una característica fundamental de los epitelios. El mantenimiento de esta de esta propiedad, depende de las interacciones que establecen las células epiteliales tanto entre sí, como con la matriz extracelular de su membrana basal. En los epitelios la se manifiesta en:

q diferencias en la estructura y en las propiedades de las superficies apical, laterales y basal de cada célula.

q una distribución vectorial de los organelos celulares en el interior del citoplasma, para facilitar mecanismos tales como absorción de iones o la secreción de glucoproteínas

q una composición molecular de la membrana plasmática que reviste la superficie luminal de las células, diferente a la de la membrana que cubre la superficie lateral y la superficie basal.

Información de contacto:     Dr. en C.B. Andrés Castell

Superficie apical de las células epiteliales

La superficie apical de los epitelios puede presentar especializaciones del citoplasma y de la superficie celular, de acuerdo a la función que desempeña el epitelio. Entre ellas destacan la existencia de prolongaciones digitiformes del citoplasma de la superficie libre, las cuales pueden ser de dos tipos: las microvellosidades y los cilios.

 

Microvellosidades

Son particularmente numerosas en aquellos epitelios simples que cumplen funciones de absorción y transporte transepitelial. Los túbulos proximales del riñón (ribete en cepillo) y el epitelio de revestimiento intestinal (chapa estriada) presentan este tipo de diferenciación.

 

 

Estructura de las microvellosidades

Estas estructuras digitiformes miden 0,080 mm de ancho y 1.0 mm de longitud y producen un aumento en la superficie de absorción de alrededor de 20 veces. En el centro de cada microvellosidad se localiza un haz de 20 a 30 filamentos de actina que les confiere rigidez.

Los filamentos de actina se disponen con su extremo (+) asociado a la punta de la microvellosidad. Allí se insertan en una red de filamentos de actina y espectrina. Estos filamentos se mantienen unidos entre sí, a intervalos regulares, a través de dos proteínas que se unen a actina: la villina y la fimbrina. A su vez, el manojo de microfilamentos de actina se une a la membrana de la microvellosidad por puentes laterales formados por miosina-1, a cuya cola se asocian moléculas de calmodulina.

Los manojos de filamentos de actina que abandonan la base de las microvellosidades, se anclan en la red terminal. Esta es una región especializada del cortex apical de las células intestinales que contiene, entre otras proteínas del citoesqueleto y una densa malla de espectrina que entrecruza los microfilamentos de manojos adyacentes. Por debajo de esta malla, se dispone una red de filamentos intermedios de citoqueratina, en los cuales se insertan los microfilamentos. El anclaje de los microfilamentos a esta zona le otorga rigidez a las microvellosidades.

La membrana que cubre las microvellosidades intestinales es altamente especializada, y presenta una gruesa cubierta extracelular, rica en polisacáridos, denominada cubierta celular o glucocálix. Los carbohidratos, que forman la cubierta celular, corresponden a oligosacáridos presentes en glucolípidos, proteoglucanos y glucoproteínas integrales de la membrana. En el caso del epitelio intestinal, algunas glucoproteínas, que forman parte del glucocálix, corresponden a disacaridasas y a g-glutamiltranspeptidasas, enzimas que participan en el proceso digestivo.

En a se observa un corte semifino de la corteza renal donde se observan túmulos contorneados proximales y distales. Los túbulos proximales poseen gran cantidad de microvellosidades lo cual les da una apariencia de un borde en cepillo (flechas) En b se observa un corte de una vellosidad intestinal donde se puede apreciar el epitelio cilíndrico simple con microvellosidade. Note la chapa estriada (flechaS). Los asteriscos están señalando células calciformes.

Microvellosidades seccionadas de manera transversal  (a) y longitudinal (b). Note que el centro de las microvellosidades contiene fiulamentos de actina y que estos descienden hasta llegar al fieltro terminal.

Cilios

Los cilios son especializaciones de la superficie apical de células presentes en epitelios que participan en el transporte de sustancias a lo largo de la superficie epitelial. Así, los epitelios que tapizan el tracto respiratorio, el útero y el oviducto poseen numerosas células ciliadas. Cada una de estas prolongaciones del citoplasma luminal mide 8 mm longitud y 0.25 mm de diámetro, y contienen un eje de microtúbulos que forma parte del axonema.

En a se observa el epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con células caclifornmes característico de las vías aéreas. Note el ribete de cilios. La estructura central de un cilio es el axonema que es uan organización de microtúbulos de que se expresa así: 9+2. es decir, nueves pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos centrales.

b

a

Estructura molecular de los cilios

Los cilios son prolongaciones del citoplasma apical de 8 mm de longitud y 0.25 mm de diámetro, que contiene un eje de microtúbulos llamado axonema. En cada axonema hay un par central de microtúbulos y nueve pares periféricos. Esta disposición 9+2 es característica de los cilios. Mientras que cada microtúbulo del par central es un microtúbulo completo, cada de uno de los dobletes externos se compone de un microtúbulo completo y otro parcial, fusionados de tal manera que comparten parte de su pared. Las proteínas que se asocian a los microtúbulos del axonema, se disponen en forma regular a lo largo de los microtúbulos.

Sus principales funciones son:

q mantener unidos a los microtúbulos que forman el axonema

q generar la fuerza que permite el movimiento de inclinación del cilio

q regular la interacción de los componentes del axonema para producir un cambio coordinado en la forma del cilio.

La más importante de estas proteínas accesorias es la dineína ciliar, proteína con actividad de ATPasa, cuyos brazos laterales se extienden entre los pares de microtúbulos que forman los dobletes externos. Esta proteína es responsable de generar la fuerza de deslizamiento entre los dobletes que permite la inclinación de los cilios.

Microfotografías electrónicas de cilios de epitelio respiratorio. En ambas se puede notar perfectamente la diferencia entre la estructura de un cilio y la de las microvellosidades. Los cilios tienen una estructura de microtúbulos llamada axonema, mientras que las microvellosidades tienen actina en el centro.

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