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| Fig. 1. Fotografía de Santiago Ramón y Cajal tomada por él mismo | Libro biográfico de Santiago Ramón y Cajal |
Santiago Ramón y Cajal nació en la ciudad de Petilla de Aragón, en el norte de España y su padre, un cirujano, lo mandó a la Escuela de Medicina de Zaragoza donde se graduó en 1877. Después de un periodo como cirujano militar en Cuba se cambió numerosas veces, de Zaragoza a Valencia y a Barcelona, continuando siempre su trabajo en histología y publicando en revistas poco conocidas en el resto de Europa. Finalmente fue reconocido en Madrid, donde fundó el Laboratorio de Investigaciones Biológicas de la Universidad de Madrid.
Las primeras publicaciones de Cajal en español fueron en Boletines, Gaceta y Revista, de la cual hubo muy pocas copias. La mayor parte de ellas aparecieron en la última década del siglo XIX y el inicio del siglo XX, incluyendo su mayor trabajo, los tres volúmenes de la Textura del Sistema Nervioso del Hombre y los Vertebrados, que en la edición en español tienen las fechas 1894-1904.
Aunque actualmente es mencionado en pocas ocasiones, a finales del siglo XIX se originó un tema que se conocería como La Doctrina Neuronal, que es el principio de organización fundamental del que dependen las manifestaciones de las funciones del Sistema Nervioso. Este principio se inició en 1839 con la formulación de la Doctrina Celular por Theodor Schwann (1810-1813) y Mattias Schleiden (1804-1881), para la cual Schwann usó numerosos ejemplos, entre ellos algunos del Sistema Nervioso, especialmente de la médula espinal, llegando a la conclusión de que la célula es la unidad de todos los tejidos animales y vegetales. Posteriormente otros investigadores, particularmente el histólogo Jan Evangelista Purkinje (1787-1869), el teórico Johannes Müller (1801-1858) y el popularizador Albretch von Kölliker (1817-1905) llevaron la doctrina a todos los rincones de Europa. Sin embargo, el progreso de las ideas dependía mucho de las técnicas corrientes y ya los primeros microscópios habían mostrado la enorme complejidad de las neuronas. Mas aún, las imagenes no eran suficiente claras y se prestaban a diferentes interpretaciones, de manera que, por ejemplo, inicialmente se creyó que los axones estaban separados del soma de las neuronas.
El principio neuronal fue enunciado inicialmente en Alemania en 1891 por Wilhelm Waldeyer (1836-1921), un distinguido anatomista y en aquel tiempo Director del Instituto Anatómico en la Universidad de Berlín y Editor del Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Durante uno de los seis breves artículos que escribió para una revista, Waldeyer revisó la anatomía de la célula nerviosa y acuñó la palabra 'neurona'. En su último artículo, publicado el 10 de diciembre de 1891, aparece un principio que luego fue elevado al nivel de doctrina y que coloca a las neuronas como la unidad elemental del sistema nervioso.
"Das Nervensystem besteht aus zahlreichen untereinander anatomisch wie genetisch nicht zusammenhängenden Nerveneinheiten (Neuronen). Jede Nerveneinheit setzt sich zusammen aus drei Stücken: der Nervenzelle, der Nervenfaser und dem Faserbäumchen (Endbäumchen). Der physiologische Leitungsvorgang kann sowohl in der Richtung von der Zelle zum Faserbäumchen als auch umgekehrt verlaufen. Die motorischen Leitungen verlaufen nur in der Richtung von der Zelle zum Faserbäumchen, die sensiblen bald in der einen, bald in der anderen Richtung." [El sistema nervioso consiste de numerosas unidades nerviosas (neuronas) que no están anatómica ni genéticamente conectadas unas con otras. Cada unidad nerviosa está compuesta de tres partes: la célula nerviosa, la fibra nerviosa y la arborización nerviosa (arborización terminal). El camino de la conducción fisiológica puede ir en dirección de la célula a la arborización de la fibra o en dirección inversa. La conducción motora ocurre solamente en dirección de la célula a la arborización de la fibra, la sensorial a veces en una y a veces en otra dirección]
El descubrimiento de Joseph von Gerlach (1820-1896) en 1858 cuando consiguió teñir las neuronas con carmin amoniacal, ayudó en forma considerable a delinear las prolongaciones nerviosas. Con esa tinción Otto Dieters (1834-1863) pudo distinguir claramente el soma, las dendritas (que llamó prolongaciones protoplásmicas) y el axón (que llamó fibra nerviosa). También vió que las prolongaciones nunca se anastomosan y describió un segundo grupo de axones que salían de las dendritas de muchas de las células y frecuentemente se unían a dendritas de segundo o tercer órden por medio de un pequeño botón. Actualmente se cree que probablemente esos eran axones terminales que no salían, sino que llegaban a las dendritas. Estos fueron algunos de los hallazgos morfológicos en los que se basó la idea de que las neuronas están anastomosadas para formar una red y de la que dependía la gran diversidad de funciones nerviosas.
Es posible que la idea de que las neuronas del sistema nervioso estaban anastomosadas haya estado basada en investigaciones hechas en ganglios de invertebrados, ya que Franz Leydig (1821-1908) vió que en la neuropila había una fina red de fibras nerviosas con puntos nodales de los que emergían largas proyecciones. Supuso que esos nodos eran puntos de gran significado funcional, ya que como en los invertebrados el soma está en la periferia del ganglio, pensó que simplemente llenaba la función de nutrir las prolongaciones.
Con todos esos datos, entre 1860 y 1891 von Gerlach propuso que la estructura de fondo del sistema nervioso era una red de finas fibras no-mielinizadas, que se continuaban con las prolongaciones o dendritas y en la que también se conectaban las fibras aferentes. En colaboración con Stricker, publicó estas ideas en un libro, Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere (1869, 1872), al que contribuyeron todas las grandes figuras de la histología alemana de esa época.
Entonces llegó el año de 1873, en el que Camillo Golgi (1843-1926) descubrió la reazione nera, con la que pudo mostrar bellísimas imagenes de neuronas completamente teñidas en negro sobre un fondo claro. Por primera vez ilustró las ramas de los axones, demostrando que no todos tenían una capa de mielina y que las dendritas terminaban libremente y sin anastomosarse o en contacto con el soma de otra neurona. Estos datos refutaron la posición de von Gerlach, pero Golgi también dijo que había una red difusa formada por las anastomosis entre dos tipos de neuronas. En esta forma la red se volvió solamente axonal en vez de dendrítica y axonal. Es posible que los microscopios usados por Golgi no pudieran resolver la región de contacto de las finas ramas axónicas cuando cruzan una sobre otra, pero como él también tenía un punto de vista holístico sobre la funciones cerebrales, en su discurso al recibir el Premio Nobel indicó que no podía concebir como era que las neuronas podían funcionar aisladas. Este era un argumento que sólo sería resuelto hasta que se descubrieron las sinápsis químicas.
En 1888 Santiago Ramón y Cajal había sido nombrado Profesor de histología y anatomía patológica de la Universidad de Barcelona y empezó a tener correspondencia con Wilhelm Krause (1833-1909), Profesor de Anatomía en Göttingen. Krause consiguió que se tradujeran al francés dos trabajos de Cajal sobre músculo y se publicaran en el International Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. En esa misma época Cajal visitó el laboratorio del psiquiatra y neurólogo Luis Simarro, quien había empezado a experimentar con el método de Golgi que había aprendido en Paris y quien le mostró algunos de los trabajos de Golgi. En su autobiografía Cajal dice: "contra un fondo claro resaltaban los hilos negros, algunos delicados y lisos, algunos gruesos y con espinas, en un patrón puntuado por pequeños puntos densos, estelados o fusiformes. Todo era tan claro como un dibujo con tinta china sobre un papel transparente."
Cajal regresó a Valencia determinado a utilizar el método de Golgi en gran escala y durante el periodo entre 1881 y 1891 trabajó intensamente y tuvo una enorme productiviad. En ese frenesí de actividad, preparó, examinó, dibujó, escribió, hizo placas litográficas e incluso publicó su propia revista cuatrimensal, mientras paso a paso iba dilucidando la estructura fundamental del cerebelo, la médula espinal y la corteza cerebral. En esta forma quedaron bien establecidos los fundamentos anatómicos de la Doctrina Neuronal.